Braquiópodos
Los braquiópodos constituyen uno de los phyla más recurrentes en el registro fósil, su abundancia, diversidad y amplia distribución geográfica les confieren un valor relevante en estudios bioestratigráficos y paleoecológicos. Tuvieron su primera radiación adaptativa durante el Cámbrico temprano y se diversificaron durante el Paleozoico, dominando los ambientes marinos someros bentónicos. Son muy abundantes en las rocas sedimentarias del Paleozoico y Mesozoico para las cuáles se han documentado aproximadamente 12 000 especies (Brusca & Brusca, 2005), sobreviviendo hoy en día únicamente 335 especies distribuidas en 120 géneros (Brusca & Brusca, 2005), los cuales habitan desde la zona intermareal hasta profundidades abisales. (Benton & Harper, 2009).
Son organismos marinos, de simetría bilateral provistos de un órgano ciliado para la alimentación llamado lofóforo, el cual se encuentra alojado en dos valvas desiguales denominadas braquial y pedicular (Brusca & Brusca, 2005). Se anclan al sustrato por medio de un pedúnculo, variando en un amplio rango de profundidades y substratos. En latitudes altas es posible encontrarlos en la zona intermareal hasta ambientes de cuenca profunda de 6000 m. (Benton & Harper, 2009).
Las estructuras internas como los dientes y fosetas, áreas cardinales y las cicatrices de los músculos están asociadas con la apertura y cierre de las valvas durante los ciclos de alimentación. (Benton & Harper, 2009). Las partes blandas se encuentran protegidas por dos valvas morfológicamente diferentes que se abren y cierran en función de estos músculos, distinguiéndose en base a lo anterior tres subphyla.
Son importantes en estudios paleoecológicos del Paleozoico, cuando dominaban el lecho marino en términos de individuos y especies. (Benton & Harper, 2009), y han sido utilizados frecuentemente en estudios de bioestratigrafía regional, y durante el Silúrico los Orthida, Pentamerida y Rhynconellida son considerados como buenos prospectos para correlación internacional.
Antiguamente se les clasificaba en base a las características de unión de las valvas por medio de dientes y fosetas, y la presencia y ausencia de articulaciones, de ahí las clases Articulata e Inarticulata propuestas por Huxley, 1869 (Clarkson, 2007), sin embargo, estudios cladísticos y análisis filogenéticos moleculares recientes demuestra que esta clasificación es incorrecta. (Popov et al., 1993; Popov et al., 1996). Actualmente el Phylum Brachiopoda es subdividido en tres subphyla: Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea, basados principalmente en la organización del cuerpo y la fábrica de la concha.
El subphylum Linguliformea contiene cinco órdenes de braquiópodos con conchas fosfáticas, de los cuales solamente el orden Lingulida y Discinida han llegado hasta nuestro días, el resto se extinguieron antes de alcanzar el Carbonífero. La inclusión del orden Paterinida (Cámbrico – Ordovícico) representa un problema taxonómico debido a que estos comparten características morfológicas con los Rhynchonelliformea.
En el subphylum Craniiformea se incluyen tres grupos con características morfológicas un tanto diferentes, sin embargo, poseen conchas carbonatadas. Dentro de este grupo se incluyen tres órdenes de los cuales solamente Craniida ha llegado hasta nuestros días. El subphylum Rhynchonelliformea está basado principalmente en la presencia de articulaciones y denticiones, y se incluyen dentro de este grupo catorce órdenes, algunos un tanto controversiales respecto a su posición dentro de este grupo (Chileida, Obolellida y Kutorginida). Solamente los órdenes Rhynchonellida, Thecideida y Terebratulida han llegado hasta nuestros días. El resto no sobrepasó el límite con el Jurásico – Cretácico.
Como se ha discutido los braquiópodos del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico muestran formas muy diferentes, evidenciándose en la presencia de diferentes órdenes. Las faunas del Cámbrico fueron dominadas por una gran variedad de braquiópodos inarticulados y articulados, formando paleocomunidades cercanas a la línea de costa. Durante la radiación Ordovícica, las faunas dominantes corresponden a los Orthida y Strophomenida, formando la base de las comunidades de la fauna de braquiópodos del Paleozoico.
Según Martínez (2009), los braquiópodos experimentaron cinco grandes extinciones, seguidas por la recuperación y una nueva radiación de diferentes magnitudes. La extinción de finales del Ordovícico culminó con el 80% de las familias que habitaban los mares, permitiendo de esta manera que los Spiriferida y Pentamerida dominaran los ambientes carbonatados. El extinción del Devónico tardío dañó severamente estás comunidades y los Spiriferida y Rhynchonellida fueron restringidos a aguas más profundas, mostrando una rápida recuperación. Durante el Carbonífero y el Pérmico los braquiópodos muestran formas muy variadas, tal como lo demuestran algunas conchas con espinas. La extinción de finales del Pérmico desapareció el 90% de las especies de braquiópodos, incluyendo los grupos más diversos. A finales del Triásico, los Spiriferida y Strophomenida fueron extintos. El dominio de los Rhynchonellida y Terebratulida quedó marcado desde el Pérmico.